ESCUELA
PREPARATORIA OFICIAL ANEXA A LA NORMAL DE SULTEPEC
PROFESOR: ANTONIO TRUJILLO HERNÁNDEZ ELABORADO POR: ANA KAREN GÓMEZ ROJAS
ASIGNATURA: GEOGRAFÍA Y MEDIO AMBIENTE TRABAJO: DE INVESTIGACIÓN TEMA: BHÚO
REAL
MATRICULA:
3309 FECHA: FEBRERO DE 2013
PRESENTACION
En
el presente trabajo mostrare un investigación detallada del búho real,
mostrando aspectos básicos del mismo como son su alimentación, hábitat, algunas
más de sus características que lo distinguen de los demás animales ya que es un
animal muy interesante y mi en lo personal me llamo mucho la tensión por su
plumaje, por su nidificación, por el lugar donde habita ya en zonas montañosas
alejado del hombre ya que de esta manera le es más fácil capturar a su presa
para poderse alimentar además de que es un ave sedentaria.
Es
un ave que realmente sorprende por sus diversas características que posee como
tal y me parece lo audaz que es.
BÚHO REAL
NOMBRES VERNÁCULOS
Castellano: búho real; catalán: duc; gallego: bufo real; vasco: hontza
handia
Alemán: uhu; francés: grand-duc d'Europe; inglés: eurasian eagle-owl;
italiano: gufo
reale; portugués: bufo real
SISTEMÁTICA
El Búho real Bubo bubo pertenece a la
clase taxonómica Aves, orden Strigiformes y familia Strigidae. Las relaciones
filogenéticas entre las rapaces nocturnas incluidas en esta familia son complejas,
existiendo tres subfamilias (Striginae, Asioninae y Surniinae), que a su vez se
han dividido en seis tribus. La subfamilia Striginae incluye las tribus Otini,
Strigini y Bubonini. En esta última tribu Bubonini se incluyen los géneros Bubo, Nyctea, Ketupa y Scotopelia. Aunque los avances en genética molecular han
propuesto la reordenación de alguna especie, como por ejemplo el búho nival Bubo scandiacus (antes denominado Nyctea scandiaca), el búho real Bubo bubo sigue integrado por un grupo estable de subespecies
IDENTIFICACIÓN
Ave de gran tamaño (60-75 cm) de aspecto críptico y color ocre
manchado de oscuro. Las alas pardas con rayas transversales ocres y la garganta
blanca. Cabeza característica, con el pico oscuro, ojos anaranjados, garganta
clara o blanquecina y dos grupos de plumas en la parte superior de la cabeza
que pueden encresparse con aspecto de falsas orejas. Patas cubiertas de plumas.
Reconocible en vuelo por su trayectoria rectilínea y alas redondeadas que bate pocas
veces.
DIMORFISMO SEXUAL
Esta especie presenta dimorfismo sexual de tamaño revertido, y a través
del análisis de los parámetros morfológicos se puede llegar a asignar correctamente
el género en un 90% de los casos, aproximadamente. Las variables morfológicas
de mayor utilidad para asignar el género se han demostrado se la profundidad
del pico, la longitud de la segunda garra, la longitud del antebrazo y la
longitud de la parte expuesta del culmen sin cera con las demás variables morfológicas
presentando un alto grado de solapamiento El peso puede representar otra
variable con poco solapamiento, por cuanto este último depende esencialmente de
las variaciones estacionales y del estado físico de los individuos
BIOMETRÍA
Las poblaciones de la península Ibérica, parecen ser de las de menor
talla de Europa. La longitud del ala mide de media 430 mm en machos (rango= 420
– 450 mm; n= 7) y 453 mm en hembras (rango= 445 – 470 mm; n= 8) (Cramp, 1985).
Según Martínez et al. (2002) la longitud del ala de los búhos reales ibéricos
está entre un 4 y un 6% por debajo de los valores registrados por los machos y
las hembras, respectivamente, de otros países del centro y del norte de Europa.
PESO
El peso de los búhos reales ibéricos (Martínez et al., 2002: machos=
1.543 ± 164 g, rango = 1.220-1.270 g, n= 11; hembras= 2.027 ± 163 g, rango = 1.750-2.390
g, n= 14; Penteriani, Delgado y Campioni, obs. pers.: machos= 1.724 ± 220 g,
rango = 1.500-2.490 g, n= 26; hembras= 2.194 ± 152 g, rango = 1.920-2.490 g, n=
11) se encuentra alrededor de un 30% por debajo de los búhos reales del resto
de Europa.
OSTEOLOGÍA
No hay información en España para identificar los restos óseos de esta
especie.
MUDA
(a) 1er año otoño – 2º año primavera: no muda rectrices, rémiges ni
cobertoras primarias (estos grupos de plumas son juveniles); (b) 2º
año otoño – 3º año primavera: remplazo de terciarias y el par central de la
cola, el resto de las plumas son aún juveniles; (c) 3º año otoño – 4º año
primavera: remplazo de las cobertoras primarias; (d) 4º año otoño – 5º año
primavera: prosigue la muda de las primarias juveniles; (e) 5º año otoño – 6º año
primavera: todas las plumas son adultas.
VARIACIÓN GEOGRÁFICA
El búho real es una especie politípica, es decir se manifiesta a nivel
regional con diferencias importantes en color y tamaño. Como regla general, los
individuos más septentrionales y de zonas de mayor altitud son más grandes, los
de zonas húmedas y templadas más oscuros, y los de las áreas más abiertas y
secas de color más claro. Un típico ejemplo de este patrón se encuentra en Bubo bubo turcomanus, búhos de hábitats secos y de
áreas de desierto que son de tamaño reducido y una coloración muy clara. De
todas las posibles subespecies, el Bubo bubo es el más obscuro:
se encuentra distribuida desde el sur de Europa (con excepción de la Península
Ibérica y otras áreas del este europeo) hasta el norte de Ucrania y las
regiones orientales de la Rusia europea (con límite en los distritos de
Arkhagel’sk, Gorkij y Voronezh).
Por cuanto sólo la genética podrá realmente establecer si subdivisiones
geográficas y
subespecies de Bubo bubo son realmente correctas, este parece ser el escenario de la
distribución mundial del búho real. La subespecie rutheus se encuentra en las regiones
centrales de la Rusia europea, en la cadena de lo Urales hasta el 50º
paralelo norte y el bajo Volga. La subespecie sibiricus está localizada principalmente en la vertiente occidental de los
Urales orientales hasta el río Ob, siendo su límite sur el 50º
paralelo norte. La subespecie
interpositus es típica de Turquía, Irán norte-occidental, de una
amplia área entre Cáucaso y Moldavia, en Ucrania meridional, en el bajo Don y
el delta del Volga, en la banda más meridional de Rumanía y, probablemente, en
Bulgaria. La subespecie turcomanus se encuentra en las estepas comprendidas entre el bajo Volga y el bajo
Ural, desde el Caspio hasta las zonas de llanura del Asia central soviética. En
el oriente de Irak se encuentra la subespecie nikolskii, que extiende su distribución hacia Irán (exceptuado las regiones
norteoccidentales), Afganistán (exceptuado las regiones norte-orientales) y
Pakistán occidental.
Fuera de los límites del Paleártico oriental encontramos la que antes
se consideraba como la subespecie bengalensis, ahora pasada al rango de especie. Estas separaciones geográficas, todavía
en muchos casos discutibles, no son tan marcadas, y en las zonas de contactos
entre diferentes subespecies se pueden encontrar poblaciones intermedias en
cuanto a coloración y tamaño. Parece confirmada la presencia de poblaciones
intermedias(probablemente por hibridación) del más grande y obscuro B. b. interpositus y el más pálido B. b. desertorum en Oriente Medio (Siria, Liban e Israel), también conocidas como B. b. aharonii. Se manera parecida, parece existir una
población hibrida de B. b. nikolskii x B. b. desertorum a
lo largo del río Eúfrates, en el sur de Irán. Recientemente, la
subespecie ascalaphus se ha elevado a
rango de especie, y se encuentra localizada principalmente en el norte de
África y en el Oriente Medio, al interior de una amplia zona este-oeste
comprendiente Irak, Sahara y elnorte de Sudán y Arabia.
La subespecie Bubo bubo hispanus Rotchschild y Hartert (1910), típica de la Península Ibérica, parece
haber estado presente también en el norte de Marruecos y en Argelia. Se
caracteriza por su talla menor, coloración general más pálida y manchas oscuras
más estrechas y puntiagudas, especialmente en las partes inferiores. Las
poblaciones pirenaicas son intermedias con la subespecie típica (Cramp, 1985).
La variabilidad genética del Búho Real en España no ha sido descrita.
HÁBITAT
Se trata de una especie muy ecléctica tanto en la elección de las
áreas de cría como de las área de caza, teniendo como único requisito que la
estructura del hábitat no sea demasiado cerrada (por ejemplo bosques jóvenes,
en los que el espacio para el vuelo es especialmente restringido).
El hábitat invernal y estival para esta especie no difiere, dado que
el búho real no es migrador invernal ni estival, manteniendo un territorio
durante todo el año
Hábitat de nidificación Aunque su preferencia para criar son los
roquedos y los cortados situados entre el nivel del mar y hasta más de 2.000 m
de altitud (Cramp, 1985; Mikkola, 1983; Penteriani, 1996), también puede criar
en áreas abiertas y despejadas, marismas, bosques maduros y áreas urbanas. Es capaz
de tolerar una amplia gama climática ocupando zonas boreales, templadas, de
estepas y
zonas mediterráneas (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Penteriani, 1996). El
nido generalmente es una pequeña depresión escarbada en el suelo y parcialmente
recubierta con restos de egagrópilas y plumas. Sin embargo, esta especie puede
criar en agujeros de grandes árboles o en árboles rotos, cajas nidos y nidos de
otras especies como rapaces (e.g. nidos de ratonero, milanos, águila calzada y
águila imperial) y cigüeñas. Una de las claves del éxito y de la estabilidad de
una pareja reproductora es la presencia, en las proximidades del nido, de
hábitats de caza adecuados (tanto en cuanto a estructura como a recursos
tróficos). En hábitats mediterráneos, los búhos reales suelen criar
en áreas de matorral alternado con zonas abiertas, coincidiendo este
hábitat con el preferido por el conejo, Oryctolagus cuniculus, presa base del búho real.
A lo largo de la dispersión natal, los búhos reales pueden frecuentar
hábitats completamente diferentes a los sitios elegidos posteriormente para
criar (como por ejemplo áreas de campiña y cultivos), siendo la abundancia y/o
accesibilidad de recursos tróficos uno de los elementos claves determinantes de
sus rutas de dispersión y de la selección de las áreas de asentamiento
temporal. en Galicia se ha descrito la nidificación de búhos reales en
encajonamientos fluviales de áreas montañosas, entre roquedos de granitos y
esquistos y donde el matorral (tojos, brezos, zarzas, escobas, jaras, etc.)
abunda más que el arbolado. El lugar de nidificación puede variar entre años
dentro de un mismo territorio, como indica la existencia de varios nidos en el
territorio. El nido en Galicia es rudimentario o inexistente, en ocasiones una
pequeña depresión excavada en el suelo.
En ambientes mediterráneos semiáridos de Murcia el búho real
selecciona para nidificar roquedos de pequeñas dimensiones, en zonas de baja
pendiente y poco accesibles.
La presencia de otros búhos
reales fue el principal factor limitante en la selección
del
cortado de cría, debido a la saturación de búhos reales en el área de estudio.
En Alicante, los roquedos de nidificación son más escarpados, tienen una
mayor superficie de bosque en los alrededores y están más lejos de la carretera
más próxima que los sitios no ocupados
La característica primordial de los lugares de nidificación de los
búhos reales en el sur de Navarra la ausencia de molestias humanas, mientras
que en otros lugares de la montaña Navarra fue la abundancia o escasez de
conejosla principal causa de la situación de los nidos.
Al contrario que en Navarra, en Toledo el grado de antropización
(distancias a poblaciones, infraestructuras, etc.) alrededor de los nidos fue
inferior que en una muestra de lugares control sin nidos. Además, los nidos de
los búhos se situaron en zonas paisajísticas irregulares (cortados, etc.)
cubiertas de matorral y también con bosque mediterráneo, siendo además lugares
con alta abundancia de conejos. La abundancia de conejos no determina la localización
de los nidos en los estudios realizados por Ortego y colaboradores debido a la elevada
densidad de conejos en lugares cercanos a los nidos y en los lugares control sin
presencia de nidos. Esta aparente contradicción con estudios anteriores se
explica por la falta de lugares adecuados para nidificar, ya que en esa zona de
estudio el fracaso reproductivo es
debido a molestias y predación.
ABUNDANCIA
Cuando las condiciones son óptimas en términos de recursos tróficos y
disponibilidad de sitios de cría, las densidades alcanzadas en las poblaciones
españolas son las más altas registradas hasta ahora en Europa (≥ 35-40 parejas
reproductoras / 100 km2.
A estos números hay que añadir además aquellos individuos (cuya estima
es muy compleja) que constituyen la porción no-reproductora de la población.
TAMAÑO POBLACIONAL
La población europea de búho real se estima entre 12.000 y 42.000
parejas reproductoras. Entre los años 1950 y 1970 la especie
experimentó un gran declive en Europa (Radler y Bergerhausen, 1988),
principalmente debido a la persecución directa y al incremento de los tendidos
eléctricos de media tensión. Sin embargo, tanto la reducción de su persecución
como el desarrollo de proyectos de reforzamiento poblacional en varios países
de Europa (por ejemplo Alemania, Noruega, Suecia y Suiza) han logrado el
aumento de los efectivos poblacionales tanto en los mencionados países europeos
como en zonas limítrofes (como el noreste de Francia, Luxemburgo, Bélgica y Países
Bajos).
En España la población de búhos reales se ha estimado en algunas
provincias, pero no se dispone de un registro histórico de censos o estimas
poblacionales fiables a nivel nacional que permita evaluar la evolución de sus
poblaciones. Los dos únicos intentos de estimar la población española indican
que el tamaño real de la población debe superar las propias estimas realizadas
(Tabla 1). A grandes rasgos la evolución del búho real en los últimos 50 años
estaría compuesta por una etapa de disminución durante la que fue perseguida
hasta el decreto de especies protegidas en 1973, seguida por otra etapa de protección
en la que el tamaño poblacional podría estar aumentando.
Según Martínez-Climent y Zuberogoitia la población española
mínima se encuentra alrededor de las 2.400 parejas, aunque se cree que
este número puede estar subestimado debido a que esta especie puede pasar fácilmente
desapercibida. Además, actualmente se está registrando un incremento de las poblaciones,
por lo que el tamaño poblacional de búhos reales en España debe ser superior a
la estimada por Martínez-Climent y Zuberogoitia.
ESTATUS DE CONSERVACIÓN
El búho real está incluido en la categoría SPEC 3 en el ámbito europeo
(BirdLife International, 2004), lo que indica que aunque la población global
está en aumento, esta especie tiene todavía un estado de conservación
desfavorable debido a los diversos problemas que la amenazan y que se describen
a continuación.
AMENAZAS
Los principales factores de amenaza vienen representados por la
mortalidad no natural, en particular aquella vinculada con: (a) la persecución
directa (disparos, destrucción de huevos y pollos nidícolas), (b) la
electrocución debida a los tendidos eléctricos de media tensión y (c) a los choques
con vallas y alambradas. Entre las causas de mortalidad no natural menores hay
que señalar el atropello y el
choque con cables de alta tensión. Por último, es también importante
mencionar que la reducción de recursos tróficos como consecuencia de alteraciones
en los hábitats naturales puede representar un factor de amenaza a nivel local.
En la Comunidad de Valencia los factores anteriormente descritos
causaron el ingreso en centros de recuperación de fauna de la Comunidad Valenciana
de 126 búhos reales heridos entre 1984 y 1993 (Martínez et al., 1996). En la
Tabla 2 se desglosan las causas de ingreso.
Debido a que en los centro de recuperación se suelen entregar individuos
vivos, no hay registro de búhos ingresados por electrocución, a pesar de ser
una de las principales amenazas.
Búhos reales ingresados en los centros de recuperación de la Comunidad
Valenciana
individuos %
disparo 28 22,2
cautividad 19 15,1
trampeo 7 5,6
traumatismo 29 23
atropello 5 4
otras causas diversas 26 20,6
causa desconocida 12 9,5
total 126 100
Entre 1972 y 1980 se registró una disminución en la mortalidad
producida por causas no naturales en 25 provincias españolas, en parte debido a
la entrada en vigor la protección de especies protegidas (González et al.,
1980). En ese periodo la mortalidad del búho real disminuyó durante los
periodos anuales de veda, indicando que la persecución ilegal de los cazadores
fue responsable del incremento de mortalidad en esta especie. Con posterioridad
se ha reiterado el efecto que tiene la actividad cinegética ilegal en la
mortalidad del búho: entre 1984 y 1986 al menos 52 búhos reales fueron abatidos
en el centro de España (Hernández, 1989).
Amenazas por exposición a contaminantes
En pollos de búho real analizados entre 2003 y 2005 se ha detectado la
presencia en sangre de varios insecticidas entre los que sobresalen por la
elevada frecuencia y concentración el endosulfan, endosulfán-sulfato y el
endrin-aldehido. Estos compuestos tienen efectos a largo plazo alterando el
sistema inmune y aumentando la
predisposición de los búhos a las enfermedades infecciosas.
Se ha detectado mercurio en el plumaje de pollos (Ortego et al., 2006)
y envenenamiento por plomo.
MEDIDAS DE CONSERVACIÓN
Las medidas más urgentes de conservación vienen representadas por la
modificación de los tendidos eléctricos de media tensión que todavía siguen representando
estructuras de alto riesgo de mortalidad por electrocución. Una sensible
reducción de los vallados, especialmente aquellos que presentan en su extremo superior
alambres espinados, disminuiría el efecto perjudicial de este factor de
mortalidad que actualmente es responsable de la muerte de varias centenas de
individuos cada año en
España. Además, el control de los expolios de los nidos y de disparos
que todavía siguen realizando guardas de cotos de cazas (así como algunos socios
cazadores de las fincas) contribuiría de forma considerable a reducir la
mortalidad no natural de esta especie en España. Esta medida de conservación es
difícil de ejecutar pero sin duda es necesaria. El reforzamiento poblacional
como una forma de recuperar poblaciones amenazadas de búho real se ha probado
con éxito en Vizcaya. Durante cinco años se
liberaron búhos reales que provenían de centros de rehabilitación de
fauna silvestre de distintas localidades españolas (Madrid, Cádiz, Huelva), que
fueron mantenidos 45 días en cautividad en el Centro de Recuperación de la
Fauna Silvestre de Bizkaia forzándoles a desarrollar los músculos de vuelo y
mejorar en las técnicas de caza. Hasta 2003 se han liberado 64 búhos reales en
siete zonas de Bizkaia. Diecinueve de estos Búhos se recuperaron muertos en un
periodo medio de 101 días tras la liberación. Se localizaron 10 territorios establecidos
a una distancia media del punto de suelta de 8 km. Por último, se constataron
tres casos de reproducción.
DISTRIBUCIÓN
Especie de distribución paleártico-oriental. Con esta definición se
entiende una especie de amplia distribución geográfica , comprendiendo la
totalidad de la Eurasia templada y boreal, desde Noruega (al oeste) hasta la
isla de Sakhalin al este, excluyendo las zonas más extremas
de Siberia, Kamchatka y Japón (aunque existen observaciones
esporádicas en la zona de Okkaido y posibles intentos de cría en las zonas más
meridionales de las Islas Kurile, Etorofu e Kunashiri, donde el búho real es
reemplazado por Ketupa blakistoni, de tamaño
y exigencias ecológicas análogas). Recientemente la especie ha vuelto a
colonizar Gran Bretaña, donde sólo se conocían restos de huesos del Pleistoceno
antiguo, y donde la especie se creí extinguida desde antes de la Edad Media.
Parte de su distribución más oriental está representada en el
subcontinente indio y en toda China: el límite de su distribución sur-oriental
se sitúa entre Bangladesh, Burma e Indochina, no más allá de los límites más
orientales de Sikkim y Bangladesh. Los extensos bosques norteorientales de
Siberia y Kamchatka parecen representar el límite norte de la distribución del búho
real, encontrándose aquí remplazado por Strix uralensis y Strix nebulosa, así como
por Nyctea scandiaca en las zonas
de tundra.
La población europea (SPEC 3) ha sido estimada entre 19.000 y 38.000
parejas
En España, el búho real se encuentra ampliamente
distribuido, a excepción del litoral cantábrico. Las poblaciones con
densidades más altas se localizan en el centro, sur, levante y Extremadura.
Falta en Baleares y Canarias, Ceuta y Melilla. La población mínima estimada alcanza valores alrededor de las 2.350
parejas, aunque este número podría representar más bien el mínimo poblacional
para España, dado que: (a) recientemente se han encontrado parejas reproductoras
en regiones de la Península donde nunca se había registrado, como en
Cantabria, Asturias y Galicia, algunas de ellas fruto de programas de
reforzamiento poblacional; (b) la especie es extremadamente ecléctica en
términos de selección de lugares de cría. Por tanto, muchas parejas han podido
pasar desapercibida a lo largo de estos últimos años. De hecho, las parejas reproductoras
de búho real pueden adaptarse a una amplia diversidad de hábitats, desde los más
clásicos lugares de reproducción como son las cortadas y pequeñas rocas
(naturales y artificiales) hasta zonas semidesérticas sin arbolado, amplias
extensiones forestales o pequeñas manchas de bosque (donde puede criar tanto en
el suelo como en nidos de otras
aves), hábitats costeros y urbanos. En Alava en 1980 no se citaba ninguna
pareja
, pero cinco años más tarde se localizan dos parejas en la zona
sureste (Faus, 1985).
Diez años después se localizaron 12 parejas en las sierras más
mediterráneas de la región. La ausencia del búho en las sierras septentrionales
de Alava se relacionó
con la baja densidad de conejos y perdices. En Navarra el Búho real se
distribuye casi
exclusivamente en la zona media y en las Bardenas Reales de la llanura
del Ebro. En Zaragoza el búho real está presente en zonas en el que abunda el
conejo al sur del
Ebro, pero también en otras en las que, a diferencia de Alava, la baja
densidad de conejos se suple con presas alternativas.
El repertorio sonoro del búho real es relativamente variado y complejo
Algunos de los motivos más frecuentes de los adultos, y emitidos por ambos
sexos, son: el típico y más frecuente uuhu (Figura 1; más agudo en las hembras), y gritos más aislados como kvék, wehe y greck. Cuando los dos
miembros de la misma pareja están muy cerca, suelen además emitir sonidos a
bajos más tonos, como hohohoho… yboubouboubou…; otra vocalización más corta y seca, frecuente
como contacto entre macho y
hembra, es un sordo uh o uh-chu. Muy particular es
el grito conocido como “risa satánica” uáuáuáuáuáuá…, que puede señalar amenaza o, en general, un estado de particular
excitación del individuo. Los pollos también tienen un repertorio vocal relativamente
diversificado. Aparte de la vocalización más frecuente schwtsc o
esch, utilizada en situaciones muy diferentes como
llamada de contacto entre
hermanos y hacia los padres así como para pedir comida, otra
vocalización muy frecuente (sobre todo cuando los individuos son aún muy
pequeños y generalmente asociada a la ceba) es un agudo y repetido bibibi-bibibi-bibibi…Tanto los adultos como los
pollos pueden producir un fuerte ruido con el pico, relacionado a un estado de
particular excitación.
Dos ejemplos de sonograma de la llamada típica de un macho de búho
real. Datos
propios no publicados.
Sonograma de la llamada típica de un pollo de búho real. Datos propios
no
publicados.
PATRONES DE VOCALIZACIÓN DE LOS REPRODUCTORES
La mayor parte de las vocalizaciones, tanto de machos como de hembras,
tienen lugar a lo largo del período de pre-incubación (desde septiembre a
diciembre, en ocasiones hasta enero).
El período de menor actividad vocal corresponde con el de incubación
para las hembras y con el de pollos volantones para los machos. La frecuencia
de vocalizaciones se reduce con viento o lluvia. En general, el primer y el
último canto ocurren muy cerca del anochecer y del amanecer: 29-145 minutos
después del anochecer y entre 66 minutos antes a 55 minutos después del
amanecer. Sin embargo, a lo largo del período de pollos volantones, la última
vocalización ocurre generalmente antes del amanecer (2-60 minutos antes). Al
contrario que los machos, los cantos de las hembras estánmenos vinculados con
el anochecer y el amanecer. El tiempo dedicado a cantar por los machos podría
ser un indicativo de la calidad del territorio que poseen (Martínez y
Zuberogoitia, 2003). La actividad vocal de los reproductores se encuentra
particularmente influida por la densidad
de conespecíficos en las vecindades, aumentando a medida que disminuye
la distancia de los vecinos y aumenta, por tanto, la densidad de reproductores.
En general, los jóvenes en dispersión no suelen realizar vocalizaciones, siendo
esta actividad vocal típica y casi exclusiva de individuos territoriales.
POSADEROS DE CANTO
Los posaderos de canto de un macho territorial se encuentran generalmente
localizados a unos 200 m de media entre ellos (rango: 1,5 – 1134 m), a unos 300
m de media del nido (rango: 26 – 1.140 m), y a un kilómetro de media de los
posaderos de canto del macho reproductor más cercano (rango: 125 – 2.500 m). La
extensión de territorio delimitada por los posaderos de canto suele ocupar sólo
un 17% (~30 ha) del área total de campeo de un individuo reproductor (~175 ha):
los posaderos de canto se encuentran concentrados en la parte del área de
campeo más frecuentemente utilizada por los individuos. Sin embargo, algunos
posaderos pueden localizarse a una mayor distancia del núcleo del área de campeo,
localizándose en este caso vecinos a los posaderos de canto de los
reproductores más cercanos.
PATRONES DE VOCALIZACIONES DE POLLOS NIDÍCOLAS Y VOLANTONES
El número de gritos emitidos por noche por pollos y volantones aumenta
con la edad, pudiendo llegar a más de 300 vocalizaciones en una noche cuando
los pollos tienen alrededor de 50-70 días y a más de 1000 cuando se encuentran
cercanos al comienzo de la dispersión. El comportamiento vocal de los jóvenes a
lo largo del período de dependencia de los padres muestra dos fases muy
evidentes. A lo largo de la primera, cuando tienen entre 70 y 110 días de edad,
los jóvenes suelen vocalizar principalmente en los momentos cercanos al anochecer
y al amanecer, reduciendo considerablemente la actividad vocal en el medio de
la noche (sobre todo entre 70 y 90 días). En la segunda fase, a partir de los
110 días de edad, la actividad vocal a lo largo de toda la noche es más
importante, alcanzando su máximo entre los 130 y los 150 días. Es en este
momento cuando se manifiestan cuatro picos de canto muy evidentes a lo largo de
toda una noche. Pollos y volantones pueden
cantar también a lo largo del día.
MOVIMIENTOS
Especie no migradora en España, el mayor movimiento se produce desde
la dispersión
postnatal hasta el asentamiento en un territorio de cría. Antes de
dispersarse y mientras son juveniles dependientes se producen movimientos de
pequeña distancia.
Movimientos en el periodo de dependencia. Antes de comenzar la
dispersión, cuando todavía los jóvenes se encuentran en su territorio natal y,
en mayor o menor medida, aún dependen de los cuidados parentales, la movilidad entre
otros comportamientos cambian en un plazo breve de unas semanas. Tras abandonar
el nido, los jóvenes búhos realizan pequeños desplazamientos,
centralizando sus actividades y prospectando un área pequeña en las
vecindades de su nido. Tras pocas semanas, el patrón de los movimientos de los
individuos experimenta un marcado cambio: las trayectorias son más largas, se
sitúan con mayor frecuencia lejos del nido y prospectan áreas mayores. Aunque
el área prospectada por los jóvenes aumenta a lo largo del período de
dependencia, siempre incluye el nido. Es decir, el nido parece ser un elemento
muy importante a lo largo de toda la fase. El cambio en los patrones de
movimientos puede estarrelacionado con el aumento en las capacidades de vuelo
que van adquiriendo los individuos a lo largo de este período. Cuando los
jóvenes abandonan el nido no están completamente capacitados para volar, y los
desplazamientos son principalmente realizados a través de pasos y saltos. En
cuanto a las interacciones familiares, durante las primeras semanas se observa
que los hermanos del mismo núcleo familiar permanecen juntos prácticamente
todas las noches. La distancia entre ellos aumenta progresivamente a medida que
transcurren las semanas. Sin embargo, aunque la distancia entre hermanos
aumenta durante el período de dependencia, los jóvenes de diferentes sexos
suelen permanecer a una menor distancia, vínculo que, además, no se disuelve
forzosamente en las primeras fases de la dispersión. Durante el período de
dependencia, los jóvenes se mueven según un patrón no orientado, probablemente
debido a que: (a) a esta edad los jóvenes se encuentran protegidos y alimentados
por los padres; (b) tras abandonar el nido, los jóvenes se encuentran inmersos
en un hábitat desconocido, entorno que exploran al azar; y (c) sus habilidades
para volar y su
rango de percepción no están completamente desarrollados. Ante tales
circunstancias, los movimientos no-orientados pueden representar una buena
estrategia para explorar áreas desconocidas. En el momento de abandonar el nido
las trayectorias descritas por los búhos se caracterizan por un elevado grado
de tortuosidad. En las semanas siguientes y a medida que los individuos se
aproximan al período de independencia (es decir, al inicio de la dispersión), las
trayectorias adquieren un diseño más rectilíneo, posiblemente asociado al
incremento en el rango de percepción de los jóvenes. El rango de percepción, es
decir, la distancia máxima a la que un animal es capaz de percibir el ambiente,
representa la ventana de información del individuo. Cuando los animales se
mueven con movimientos no-orientados, los mecanismos de
comportamiento que gobiernan los patrones de movimientos suelen actuar
a pequeñas escalas espaciales, escalas espaciales que a su vez están
determinadas por el rango de percepción.
Un incremento en el rango de percepción podría facilitar que los
jóvenes aumenten sus desplazamientos, describiendo trayectorias más rectas. Por
tanto, la tortuosidad de las trayectorias podría venir determinada por la
interacción entre el grado de crecimiento corporal de los jóvenes que les
permite moverse distancias cada vez mayores y el aumento de las habilidades
cognitivas. A medida que crecen, los individuos son capaces de desarrollar
estos dos aspectos, incrementando su rango de percepción, familiarizándose más
con su entorno y, por tanto, explorando de forma más eficiente áreas mayores.
Dado que esta fase representa una etapa intensiva, cargada de
experiencias y aprendizajes, tenemos que tener presente que el comportamiento
de los jóvenes búhos en ella podría tener grandes consecuencias en el siguiente
período, fundamental en la vida de los animales y crucial en la dinámica y
estructura de las poblaciones, es decir, en la dispersión natal.
Dispersión natal
En el sur de la península Ibérica la mayoría de los jóvenes búhos
reales empiezan la dispersión en agosto (datos de 74 individuos marcados con
emisores de radio en Sierra Norte, Andalucía), con una edad de 170 ± 21 días
(edad media ± desviación estándar; rango de edad = 131 – 232 días). No obstante
una alta variación interindividual, un 35% de los dispersantes encuentra un
área de asentamiento temporal alrededor de la mitad de marzo del siguiente año,
a una edad media de 395 ± 110 días (rango = 181 - 640 días). La distancia de
dispersión de esta población del sur de España es 6,0 ± 4,2 km, aunque se han
registrado distancias extremas en algunos búhos de 2 y 34 km. La dispersión
puede ser subdividida en tres fases secuenciales, pero diferentes en cuanto a
su comportamiento: (1) inicio, cuando los individuos abandonan su lugar de
nacimiento, (2) transferencia o fase de búsqueda, comprende los movimientos
realizados por los jóvenes cuando exploran áreas durante un tiempo variable
antes de encontrar una nueva área en la que definitivamente asentarse, y (3)
parada, cuando los dispersantes se asientan en un área de forma más estable, es
decir, cuando encuentran un área en el que pasarán el período de tiempo más
largo del proceso de la dispersión o cuando los dispersantes se establecen finalmente
como reproductores.
El análisis de los patrones de movimientos durante la fase de transferencia
indica la presencia de importantes cambios en el comportamiento de los individuos,
en función a diferentes factores, como la escala espacial de los
desplazamientos, la configuración de las trayectorias, la respuesta individual
a la presencia de individuos de la misma especie y la variación intraindividual
de los tipos de movimientos. Mientras que algunos individuos muestran exclusivamente
un tipo de comportamiento, permaneciendo durante toda la fase de búsqueda en el
estado intensivo, otros adoptan durante toda la etapa de búsqueda un
comportamiento extensivo. Este tipo de comportamientos o personalidades
extremas han sido previamente documentadas en vertebrados, bajo la denominación
de animales “tímidos” y “atrevidos”, con una
gran capacidad de adaptación frente a diferentes estímulos externos.
Por el contrario, los individuos tímidos actúan con más precaución, siendo a su
vez, más sensibles a los estímulos externos. La dispersión es entonces el
resultado de varios tipos de movimientos claramente diferenciables, estando unos
asociados a las actividades diarias de los búhos y otros más directos y
asociados a aquellos encaminados a realizar grandes desplazamientos con el fin
de encontrar un área de asentamiento nueva y estable. Los búhos con
personalidades más atrevidas suelen desplazarse mayores distancias a además sus
trayectorias son más rectilíneas. Por el contrario, los búhos tímidos tienen
pequeños desplazamientos a través de trayectorias tortuosas. Por último, pero
no por ello menos importante, un alto porcentaje de los búhos dispersantes
puede mostrar una transición entre los dos estados de comportamiento.
Durante el estado de transferencia se observa generalmente un alto
solapamiento entre los individuos, solapamiento que disminuye en el estado de
parada, con la consecuente notable reducción de la densidad de los individuos,
debido a que los dispersantes se desplazan a zonas más exclusivas (es decir más
alejadas de otros conespecíficos) y aisladas. Con una alta densidad de búhos
reales, la mejor opción para los jóvenes dispersantes es localizar un área particular
lo más rápido posible, área que puede ser alcanzada de forma rápida y eficaz a
través de movimientos a grandes distancias y describiendo trayectorias rectas.
Como descripción general, la dispersión de los búhos reales en España debe ser
considerada como un proceso dimórfico, con individuos más sedentarios que
restringen sus movimientos, y otros
que realizan grandes desplazamientos.
Las interacciones entre los factores externos (tipo de hábitat, disponibilidad
de alimento, etc.) e internos (estado físico, cognitivo, etc.) afectan los
patrones de los movimientos durante el proceso de la dispersión de los búhos
reales (Delgado et al., en prensa; Penteriani y Delgado, sometido). Los búhos
jóvenes nacidos en el mismo nido suelen seguir rutas de dirección parecidas,
frecuentando áreas muy próximas, y no es infrecuente que hermanos del mismo año
se queden muy cerca entre ellos a lo largo de la dispersión (Penteriani y
Delgado, sometido).
Un análisis detallado de los patrones de movimiento de los búhos
reales ha demostrado que (1) la tortuosidad de las trayectorias descritas por
los animales depende fuertemente de la estructura del hábitat, siendo similares
cuando los búhos explotaron áreas comunes que cuando explotaron áreas más
distantes. El efecto de la calidad del individuo no parece tener fuertes
efectos sobre la tortuosidad descritas por los búhos en sus desplazamientos, ya
que un mismo individuo adopta diferentes trayectorias en diferentes hábitats; y
(2) la velocidad de los movimientos está determinada por la interacción entre
la condición física de los individuos y el sexo, siendo los individuos de mejor
calidad y, especialmente las hembras, las que se desplazan a mayor velocidad
(velocidad de desplazamiento entre dos movimientos consecutivos del individuo).
La velocidad es un factor clave en muchos procesos relacionados con el
comportamiento de los animales, como la caza y el uso del espacio. En concreto,
los búhos se caracterizan por ser depredadores “a la espera”, no empleando
tácticas de persecución, en las que los periodos de espera o pausa representan
un factor fundamental para el éxito de la captura de la presa. De hecho,
movimientos intermitentes son beneficiosos para los búhos reales, ya que les
permite por un lado obtener más información sobre el entorno en los breves
desplazamientos, mientras que las pausas les permiten ahorrar reservas energéticas.
Por tanto, los búhos en mejores condiciones físicas y especialmente las
hembras, que son más grandes que los machos, no necesitan moverse tan rápido
como aquellos búhos
en peores condiciones físicas o los machos, que son de tamaño inferior.
Se ha comprobado que la dirección general seguida por los dispersantes
es la misma que la dirección del viento predominante, como resultado de que
aprovechan las corrientes de aire para dispersarse.
Las características del hábitat de las áreas de asentamiento no tienen
por qué ser equiparables a las del área natal. Sin embargo, las áreas frecuentadas
por los búhos
durante
la dispersión sí son equiparables a las áreas de asentamiento.
Generalizando, se pueden clasificar dos tipos de estrategias
dispersivas: (1) búhos que
exploran intensivamente las áreas por las que viajan y que tardan más
tiempo en asentarse y finalizar la dispersión; y (2) individuos que exploran
con menos intensidad las zonas de dispersión y que tardan menos tiempo en
asentarse. Estas diferencias están determinadas por el tipo de hábitat que los
búhos tienen que atravesar. En general, los movimientos más rectos parecen ser
más frecuentes cuando los búhos se desplazan por hábitats fragmentados o poco favorables.
La fragmentación de hábitat puede causar un aumento en los costes a lo largo de
la dispersión y, por tanto, largas travesías pueden venir asociadas a altos
riesgos de mortalidad.
En un contexto de selección de hábitat, los búhos en dispersión
parecen regirse más por señales (es decir, características del hábitat) que han
ido aprendiendo durante la fase de búsqueda, más que por aquellas con las que
estuvieron familiarizados durante el período de dependencia en el territorio
natal.
Los patrones de movimientos experimentan una clara transición desde
las primeras fases de la dispersión hasta cuando los individuos se establecen
en un área. En las primeras etapas de la dispersión, los animales tienen que
atravesar áreas desconocidas y, a veces, desfavorables, teniendo poco tiempo
para familiarizarse con el entorno. La falta de información en cuanto a otros
búhos presentes en las zonas que recorren, recursos y predadores conlleva un
alto riesgo. Este proceso queda bien reflejado por el cambio de comportamiento
de los movimientos de los individuos desde las primeras fases de la dispersión
a cuando los jóvenes encuentran un área donde asentarse y familiarizarse.
Cuando los dispersantes se establecen en un área nunca muestran un
comportamiento territorial pero tienen un dominio vital bien definido y explotado
de forma similar a como lo hacen los adultos reproductores y territoriales.
Disponer de un dominio vital aunque no sean aún reproductores les permite
terminar su aprendizaje y familiarizarse con el tipo de hábitat ocupado. Los
jóvenes a lo largo de la dispersión presentan en Andalucía una zona de caza más
amplia de las de los adultos. Los jóvenes no son territoriales y pueden
desplazarse por diferentes áreas de caza, aún solapando con la de otros
individuos dispersantes.
Los dispersantes no muestran comportamiento territorial pero, por el
contrario permanecen de forma estable en áreas fijas, como se observa en
individuos territoriales, pudiéndose beneficiar viviendo en ellas, ya que
pueden familiarizarse con el entorno. La necesidad de los adultos reproductores
de expresar un comportamiento territorial puede también explicar las diferencias
en la velocidad de los movimientos ya que, por ejemplo, los adultos
territoriales tienen que invertir parte de su tiempo en realizar actividades
propias del comportamiento territorial (como
cantar) para delimitar el territorio y comunicarse con su pareja.
Estas tareas requieren invertir un tiempo que los dispersantes pueden dedicar a
otras actividades.
ECOLOGÍA TRÓFICA
La alimentación del búho real, su variación geográfica y la selección
de presas han sido relativamente bien estudiadas en toda Europa y en la
Península Ibérica
De manera resumida se puede describir al búho real como un cazador
extremadamente ecléctico: en la dieta del búho real en Europa se han detectado
aproximadamente más de 90 especies de mamíferos, 170 de aves, 10 de reptiles, 9
de anfibios, 30 de peces y 15 de invertebrados (Ver apéndice al final para las
especies citadas en España). No obstante, en la Península Ibérica las presas
más frecuentes son conejos y ratas. Por ejemplo, en Sierra Morena (Andalucía)
la mayoría de la biomasa capturada fue conejo (64 ± 15%, N= 32 parejas, con un
peso medio de 376 ± 90 g por presa. En el centro de España la biomasa ingerida
procedente del conejo representa el 84% de la dieta (N= 20 parejas, Pérez
Mellado, 1978).
Además de conejos y ratas, otro grupo importante en la dieta del búho
real son las perdices, especialmente en el centro de la península Ibérica
(Hiraldo et al., 1975). Las aves y los mamíferos representan casi el 96% de las
especies incluidas en la dieta, aunque hayCon la lista de especies
identificadas en los estudios incluidos en la Tabla 1 se puede calcular el
índice H de Shannon-Wiener y comprobar que H es similar en los estudios con
mayor esfuerzo de recolección de egagrópilas (varios años y estaciones del año,
identificación de especies exhaustiva, etc.): H = 2.6 (Hiraldo et al., 1975), H
= 2.7 (Donázar et al., 1989a) y H = 2.5 (Serrano, 1998). La diversidad de la
dieta de los búhos en Navarra (Donázar et al., 1989a) y Zaragoza (Serrano,
1998) fue semejante a la estimada a escala peninsular. Frecuencia relativa de
las presas identificadas en egagrópilas de búho real recogidas en territorios
de algunas provincias españolas. Los estudios se presentan por orden
cronológico. § – número de territorios controlados (t), egagrópilas recogidas
(e) y presas identificadas (p). ‡ - Varias provincias (Andalucía, Extremadura,
Castilla, etc.). † – 3.5% en las cinco categorías, pero
principalmente reptiles e invertebrados.
Algunas variaciones estacionales en las frecuencias numéricas del
conejo parecen ajustarse a las propias fluctuaciones de las poblaciones de
lagomorfos el máximo veraniego, además de coincidir con la época de máxima abundancia
del conejo, puede estar relacionado también a un incremento en la
vulnerabilidad de esta especie por la mixomatosis, que alcanza su máxima
virulencia en verano.
El búho real selecciona conejos jóvenes en verano y conejos subadultos
en invierno, mientras que los conejos adultos son cazados con menor frecuencia
que la esperada por su abundancia. En Navarra los conejos machos son capturados
con mayor
probabilidad
que las hembras.
